A természet élővilága rendkívül gazdag. Sokszínűségét megcsodálhatjuk az állat- és növényvilágban egyaránt. Nem meglepő módon a méretskála alsó fokain is varázslatos fajgazdagság található, azonban ez a mindennapok során, az erdőt vagy a természetet járva rejtve marad a beavatatlan szemek előtt.

A fák gyökereikkel veszik fel az életben maradásukhoz szükséges tápanyagokat a földből, illetve ezzel horgonyozzák ki magukat. A gyökerek átmérője folyamatosan csökken a főgyökérzettől távolodva, hajszálgyökerekben végződve, melyek finomságuk révén szűkebb talajrétegek közé is bejutnak. Azonban a hajszálgyökerek átmérője se csökkenhet a végtelenségig, van egy minimum mérethatár, ami gátat jelent a fák tápanyagfelvételének. Ezt az akadályt áthidalva leleményes megoldást talált ki a természet. A fák a gyökerük felszínén élőhelyet biztosítanak mikrobiális szervezeteknek, nevezetesen gombáknak. A gombahifák átmérőjüket tekintve sokkal vékonyabbak, mint a fák gyökerei, ezáltal olyan talajrégiót is sikeresen elérnek vele, ami a fának nem sikerül. Ennek köszönhetően a fák tápanyagellátása javul, jobb kompetíciós készségre tesznek szert. Ezt a gomba–fa együttélést nevezi a szaknyelv mikorrhizás kapcsolatnak, melynek egyik fajtája az ek­to­mi­korr­hizás kapcsolat vagy szimbiózis.

A boreális és mérsékelt övi erdőkben az ektomikorrhizás szimbiózis az uralkodó növény–gomba szimbiózis típus. A szárazföldi növények hozzávetőlegesen 8000 fajáról ismert, hogy ektomikorrhizás szimbiózist képeznek – a fajok többsége a zárvatermőkhöz tartozik. Meg lehet említeni a nyitvatermők közül a fenyőféléket, míg a zárvatermők közül a bükköt, borókát, tölgyeket, nyír és éger fajokat, a hársat, a gesztenyét, gyertyánt, galagonyát, nyarakat vagy a juharféléket is. Mindegyik fafaj más és más gombafajjal alakít ki kapcsolatot, ami bizonyítja, hogy hosszú evolúciós együttélés eredménye a most látható szimbiózis. Az ektomikorrhizák meghatározása három fő, szabad szemmel is látható struktúra alapján történik: a gombaköpeny, mely kívülről öleli körül a növény gyökerét; a Hartig-háló, ami a növényi gyökér kérgi és epidermális sejtjei között alakít ki labirintusszerűen elágazó képződményt; és az extraradikális micélium, ami elengedhetetlenül szükséges a talajjal és az ektomikorrhizás szimbiózisban résztvevő gomba termőtestével történő kapcsolat kialakításában.

A kapcsolat kezdete

Az ektomikorrhizás szimbiózis a növényfajok egyedfejlődésének már korai állapotában kialakul. A növényi gyökerek speciális molekulákat bocsátanak ki a közeli talajrégióba, melyek jelzésként szolgálnak az ott élő mikrobiális szervezeteknek. Eukaliptuszfajoknál írták le, hogy rutin (flavonoid) és zeatin (citokinin) vesznek részt a gomba–növény kapcsolat kialakításában. Ezen molekulákat érzékelve a gombahifák kicsíráznak a talajban és elkezdenek a magasabb molekulakoncentráció felé nőni, tehát a növény gyökere felé, és így talál egymásra a két fél. A kapcsolat kialakulása során számos fehérjetermék játszik fontos szerepet, növényi és gomba eredetű egyaránt, hogy mutualista szimbiózis, és ne egyoldalú parazitizmus alakuljon ki a felek között. A növény megnöveli a gyökérszőrök felületét, hogy sikeresebb legyen a gomba kolonizációja, melyet a gyökérszőrök osztódásának serkentésével ér el. A gombák miután felismerik a növény gyökerét, elkezdik bevonni a gyökér felületét, továbbá behatolnak a gyökér belsejébe is, szigorúan ügyelve arra, hogy ne károsítsák a növényi sejteket.

Adok-kapok…

A fáknak előnyük származik az ektomikorrhizás kapcsolat kialakításával, hiszen nő a tápanyagfelvételük. Azonban ez a gombáknak is hasznos, hiszen a felvett tápanyagért cserébe, melyet átadnak a növénynek, a gyökerén keresztül, vissza­kapnak tápanyagokat, melyeket a növény fotoszintézissel és má­sod­la­gos anyagcserével állít elő.

Már a korai megfigyelések (1894) alapján is az volt az általánosan elfogadott nézet, hogy az ek­to­mikorr­hizát képző gombák fő szerves szénforrása a fotoszintetizáló növény. Mérésekkel igazolták, hogy a fotoszintézisből származó szénhidrátok mintegy negyede megjelenik a gombaköpenyben. A növénytől származó szacharózt a gomba hidrolizálja egy invertáz enzim segítségével. A növény képes szabályozni, hogy a gomba mennyi szacharózt kapjon, ilyen módon befolyásolva a szimbiózis szénmérlegét. A Hartig-háló apoplasztikus ré­gió­já­ban a növényi gyökérsejtek ver­se­nyez­nek a gombahifákkal a hexóz felvételéért. Szélsőséges esetben a növény teljesen el tudja zárni a gombát a cukorforrástól. A gomba irányából is történhet szénszállítás a növény felé, méghozzá amino-ve­gyü­le­tek szénvázaként. Érdekesség, hogy kora tavasszal csökkent mennyiségű tápanyagszállítás figyelhető meg a gomba irányába, ugyanis a növény a növekedéséhez és a rügyfakadáshoz szükséges cukrokat a gomba rovására használja fel. Nyáron azonban, amikor a növénynek már nincsen szüksége ilyen mértékben tápanyagra, a gomba nagy mennyiségben veheti fel a szénhidrátokat, amit termőtestfejlesztésre használhat fel. Ősszel megnövekszik a foszfor felvétele a gombapartner gyökerében, ami télen elraktározódik a gazdanövényben, és tavasszal a növény növekedéséhez használódik fel. Megfigyelték, hogy a tavasszal és télen tapasztalt csökkent szénhidrátmennyiség miatt egyes gombák átmenetileg szaprotróf életmódra térhetnek át, hogy így fedezzék szükségleteiket (például Laccaria bicolor kétszínű pénzecskegomba, Clavulina cristata fogas egyrétűtapló). Paradox módon a globális felmelegedést kiváltó megemelkedett légköri CO2-szint pozitívan hat az ek­to­mi­korr­hi­zás szimbiózis kialakulására, hiszen növeli a növény fotoszintézisének a mértékét, továbbá a talajban is több szénnyelő alakul ki, amit a gom­ba­hi­fák kolonizálhatnak.

Szénvegyületek mellett a gombapartner segíti a szerves és szervetlen nitrogénformák felvételét is. A szervetlen nitrogénformák közül a felvett nitrogén jelentős része glu­ta­min­ba épülve szállítódhat a gom­ba­fo­nalt­ól a növény irányába. A szerves nitrogénformák közül az ami­n­o­sa­va­kat veszik fel közvetlenül a gom­ba­hifák a talajból. A foszfor is fontos tápanyagforrás a növénynek, melynek felvételében szintén segítségére van a gombapartner. Néhány ek­to­mi­korr­hizás gomba kövekből is képes oldott formában foszfort kinyerni. A gombák a ként szulfát formájában veszik fel a talajból, majd többlépéses reakció eredményeképpen ciszteinné alakítják, és úgy adják át a növénynek. Az ek­to­mi­korr­hizás gombapartner segítséget nyújt a kálium, magnézium és kalcium felvételében is.

Érdekesség, hogy a tápanyagfelvétel mellett egyes ektomikorrhizát képző gombafajok a szárazság ellen is védik a gazdanövényeket. A Ce­no­coc­cum geophilum hifája vízzel találkozva megduzzad, és magában tartja azt napokkal az esőzések után is, így biztosítva vízforrást a fa gyö­kerének.

Mostoha körülmények között

Egyre elfogadottabb a nézet, miszerint az ektomikorrhizás szimbiózis túlmutat egy egyszerű tápanyagcserés kapcsolaton. Az ektomikorrhizák korai kolonizációja segíti a fák túlélését mostoha környezetben is. Egy új terület benépesítése során az elsődleges szukcessziók tápanyagszegény környezetben történnek, míg a másodlagos szukcessziók már nitrogénben és foszforban gazdag talajon, köszönhetően az elsődleges szukcesszió élőlényeinek. Az elsődleges kolonizálók olyan évelő növények, melyek nem képeznek mikorrhizákat (például Chenopodiaceae, libatopfélék). A másodlagosan kolonizált területeken az elsődleges szukcesszorok által felhalmozott nitrogén fokozatos csökkenése a jellemző. Ennek eredményeképpen nitrogénkötésre képes cserjék és fák jelennek meg. Az erdősülés folyamatában a megjelenő fák számára előnyt jelent, hogy ektomikorrhizás szimbiózissal rendelkeznek, főleg ha a talajban fellelhető nitrogén ammónium formájában van jelen. Feltételezik, hogy a szerves nitrogén-vegyületek megjelenését jellemző folyamat során az ektomikorrhizás szimbiózissal rendelkező növények szelekciós előnyhöz jutnak a késői szukcessziós folyamatban. Ide tartozik számos, a Fagaceae (bükkfélék) és Pinaceae (fenyőfélék) családjába tartozó faj.

A mikorrhizák alkalmazásával lehetővé válik a terméshozam növelése, továbbá az ektomikorrhizát széles körben használják újraerdősítési programok keretein belül is. Emellett élelemforrásként és gyógyszeralapanyagként is jelentősek ezek a gombák. Az ektomikorrhizás gombák árát gasztronómiai értékük szabja meg. A szarvasgomba (Tuber fajok) kilónkénti ára meghaladja a több ezer eurót is.

A www rövidítés, mint world wide web mindenki számára ismert. Azonban kevesen tudják, hogy a www-t a gombásztársadalom is használja, azonban ők nem a világhálót értik alatta, hanem a wood wide web szókapcsolatot. Ugyanis az ektomikorrhizát képző gombák nem csak egyetlen fafajjal, hanem többel is képesek kapcsolatot kialakítani. Nem egy esetben figyeltek meg tápanyagszállítást két fa között ektomikorrhizás gombapartnereiken keresztül. Ennek értelmében a szimbiózissal voltaképpen egy kapcsolat alakul ki az erdő élőlényei között. Kissé túlzó példa talán, de a pár éve mozikban vetített Avatar című filmben is megfigyelhető a kapcsolat az erdő élőlényei között, melyben a fák gyökerének volt szerepe. Hasonló fontosságúak az ek­to­mi­korr­hizás kapcsolatban résztvevő gombák is. Nem kell fényéveket utazni, hogy lenyűgöző kapcsolatokat láthassunk a természetben, hiszen elég csak a parányok világáig leásnunk, és egy eddig fel nem fedezett birodalom tárul a szemünk elé.

 LUDMERSZKI EDIT

2015/49