Az evolúciós ökológia tanai szerint a széles elterjedésű, nagytermetű, hosszú életű növényeken találhatók a legváltozatosabb fogyasztóegyüttesek. Az ilyen „megbízható” tápnövényen jellemzően még a speciálisan alkalmazkodott fajok aránya is magas. Az Európában honos növényfajok közül aligha lehetne bármelyikkel jobban példázni ezeket a szabályokat, mint a kocsányos tölggyel.
A kocsányos tölgy (Quercus robur) az utolsó jégkorszakot követően a menedékterületekről (refúgiumokból) kiindulva Európa nagy részét meghódította. A kontinensünkön honos kéttucatnyi tölgyfaj közül neki legnagyobb az elterjedési területe. Több száz éves kort megér, de Dániában ismert 1500 évesnél idősebb egyede is. Koros példányai hatalmas, ágas-bogas koronát fejlesztenek: egy ilyen tölgy a potenciális élőhelyek gazdag választékát kínálja az emlősök, madarak mellett a herbivor, azaz élő növényi szövetet fogyasztó rovarok számára is.
Az idei esztendőben „Az év fája” címmel is kiemelt kocsányos tölgyhöz minden európai fafaj közül a legtöbb, 600-at meghaladó számú rovarfaj kötődik. Egyetlen méretes egyedén akár 200-nál is több faj találhat egyidejű megélhetést, azaz egy tölgymatuzsálem a környezetéből kiemelkedő sziget módjára növeli meg a rovardiverzitást. Herbivor rovarainak körülbelül a 45 százaléka Quercus-specialista, azaz csak tölgyeken fordul elő. Rovarfaunája a közeli rokon fajokkal, különösen a kocsánytalan tölggyel mutat nagy hasonlóságot, a távolabbi rokon csertölgyétől azonban már nagyobb mértékben különbözik.
Talán még a kiemelkedő fajgazdagságnál is csodálatra méltóbb a tölgy és rovarai között fennálló szövevényes interakciók végtelen tárháza. A fajok majdnem 2/3-a (mintegy 400 körüli faj) a levelekhez kötődik, azokat rágja, aknázza, vázasítja, hámozza, szívogatja, gubacsozza. Ezek fajszáma sajátos szezonalitást mutat, tavasszal, a vegetációs időszak elején, a friss leveleken tetőzik, később lecsökken a sokféleségük. A puhább, fiatal lombozat ugyanis kedvezőbb, mint később a megkeményedett és kémiai jellemzőiben is kedvezőtlenebb, idősebb levelek. A tengernyi lombrágó (bogarak és lárváik, levéldarázslárvák, lepkehernyók) között bőven vannak egyedi, mondhatni „extravagáns” megjelenésűek is. A meghökkentő kinézet mögött gyakran önvédelmi célú „egyedi fejlesztés” fedezhető fel. A Stauropus fagi nevű púposszövő hernyója magát nagy és agresszív hangyának láttatva (1. kép) kívánja elkerülni a természetes ellenségeivel való végzetes találkozást. Ugyanezért a Coleophora kuehnella zsákhordómoly hernyója leginkább madárürülékre emlékeztető zsákjában rejtőzve rágja a tölgyleveleket (2. kép).
Ha a kocsányos tölgyre leginkább jellemző rovarokat kellene megnevezni, akkor nagy valószínűséggel a Cynipidae családba tartozó gubacsdarazsak lennének azok. Ezek, illetve az általuk „kiprovokált” gubacsok a tölgy bármely részén, a gyökértől a rügyekig megjelenhetnek. A jelző arra utal, hogy az adott fajra jellemző gubacsokat nem maguk a gubacsdarazsak készítik, hanem a növénnyel készíttetik saját maguk hasznára (táplálékforrás és egyben óvóhely is). Közülük kerülnek ki a kocsányos tölgy szigorú specialistái. Ilyen például a suska gubacsdarázs (Andricus quercuscalicis), amelynek ragadós felületű, szabálytalan alakú gubacsait csak a kocsányos tölgy makkján láthatjuk. Kevésbé közismert, hogy a faj másik, kétivarú nemzedéke a csertölgy hímvirágjain található, körülbelül 3 milliméteres gubacsokban fejlődik. Az ezekből kikelő aprócska nősténydarazsak párosodás után a makk-kezdeménybe rakják petéiket (3. kép), amelyek ha kikelnek, lárvaként makkgubacs növesztésére késztetik a tölgyet.
A kocsányos tölgyön fejlődő gubacsdarazsak mintegy 80 százalékát kitevő Andricus-fajok többsége hasonló tápnövény váltást folytat. Az ivarosan és ivartalanul szaporodó nemzedékek váltakozása (ciklikus parthenogenezis) egyébként is ritka a rovarvilágban, különösen, ha az az Andricus gubacsdarazsakra jellemző tápnövény váltásával is együtt jár. Szintén csak a kocsányos tölgyről ismert Európa legnagyobb tölgygubacsa, amely a nagy magyar gubacsdarázs (Andricus hungaricus) bölcsője. Ez lehet talán a család egyik legismertebb faja, mert gubacsa a cserkész- és az úttörőnyakkendők hagyományos dísze. A kocsányos tölgyön előforduló mintegy 70 gubacsdarázsfaj egyébként nemcsak a változatos színű, méretű, alakú, sokszor meghökkentő megjelenésű gubacsok miatt, hanem az azokhoz kötődő rendkívül fajgazdag, specialista rovarközösségek okán is csodálatot vált ki.
Az osztrák gubacsdarázs (Andricus kollari) ivartalan nemzedéke által okozott kisebb cseresznye méretű gubacsban társbérlő (inkvilin) rovarok is nagy számban kifejlődhetnek. Ezek közeli rokonságban vannak a gubacsdarazsakkal, amelyek gubacsainak szöveteiben élnek, mivel ők maguk nem serkentik gubacsképzésre a növényt. Egyes fajok, mint például a Synergus umbraculus lárvái (4. kép) a gubacs külső falában fejlődnek, s általában nem okoznak gondot a házigazdának, sőt akár hasznára is válhatnak azzal, hogy szinte elszigetelik a központi kamrában fejlődő gubacsdarázslárvát az olyan külső betolakodóktól, mint amilyen az Ormyrus nitidulus nevű parazitoid fémfürkész is. Mások (például a Synergus reinhardii – 5. kép) a központi kamrában fejlődnek, és ott a gubacsokozó lárváját el is pusztítják. Ebben hasonlítanak hozzájuk a gubacsmolyok lárvái is. Ezek az apró sodrómolyok a fejlődő gubacsra petéznek, hernyóik annak szöveteit fogyasztják, egészen addig, amíg a gubacsokozó vagy éppen az inkvilinek lárvái nem kerülnek útjukba. Ekkor viszont „farkassá” vedlenek át és megeszik őket. Ez a fakultatív ragadozó életmód kifejezetten előnyös lehet nekik, mert a magas fehérjetartalmú lárvák sokkal jobb táplálékot jelentenek számukra, mint a gubacs szövetei. Talán meglepő, de a békés lombrágónak tartott lepkehernyók körében sem olyan ritka a „húsevés”, mint gondolnánk. A kocsányos tölgyön gyakori Biorhiza pallida időnként tömegesen szivacsos gubacsot okoz, amelyből a lombfogyasztók, mint a tollascsápú araszoló (Colotois pennaria) és a gyapjaslepke (Lymantria dispar) hernyói gyakran kicsemegézik a tápláló gubacsdarázslárvákat és azok társbérlőit.
A hosszú élettartamú fásszárúak (így a kocsányos tölgy is) fajon, illetve populáción belüli genetikai változatossága igen nagy, jellemzően több nagyságrenddel meghaladja a rövid életű lágyszárúakét. A szélbeporzású tölgyek esetében ennek egyik oka a pánmixia jelensége, amelyet lírai módon akár „szabad szerelemnek” is fordíthatunk. Egy populáción belül ugyanis elviekben bármelyik faegyed hím virágai beporozhatják bármely faegyed nővirágait. Mivel a tölgyek virágporát 60–70 kilométerre is elviszi a szél, szinte végtelen számú szülői kombináció jöhet létre. Ebből fakadóan az egyetlen fán fejlődő makkok is nagyon különböző genetikai örökséget hordozhatnak.
Ez a sokféleség számtalan szembetűnő, illetve valószínűleg még több, nem látható tulajdonságban nyilvánulhat meg. Eltérő lehet a törzsek alakja, a növekedés üteme vagy éppen a levelek kémiai összetétele, hogy csak néhány szempontot említsünk. Utóbbi jelentős hatással lehet például a levélgombák iránti fogékonyságra vagy a lombfogyasztó rovarok elleni rezisztenciára. Ezzel is magyarázható, hogy míg egyes fákat ellepnek bizonyos rovarok vagy éppen a tölgy-lisztharmat, másokon alig észlelni jelenlétüket. A nagyfokú változatosság egyébként éppen a populáció túlélését hivatott szolgálni. Bármely, előre nem látható kedvezőtlen környezeti helyzetben (szárazság, fagyok, fogyasztók tömeges fellépése stb.) mindig lesznek ugyanis olyan egyedek, amelyek megfelelnek az új kihívásoknak.
Az egyik szembetűnő és viszonylag sokat tanulmányozott tulajdonság az egyedspecifikus rügyfakadási idő. Azonos termőhelyen, egymástól néhány méterre álló kocsányos tölgyek esetében a rügyfakadás kezdete, illetve a levelek teljes kifejlődése akár 3–4 hetes különbséget is mutathat. Ezt az egyedi tulajdonságot az adott fa egész élete során megtartja. A kocsányos tölgynek az említett jellemzők alapján két változatát tartják nyilván, mégpedig a korán fakadó Quercus robur var. praecox-ot és a későn fakadó Quercus robur var. tardiflora-t. A rügyfakadás ideje a herbivor rovarok szempontjából is fontos lehet. A kis téliaraszoló (Operophtera brumata), a gyapjaslepke vagy éppen a tölgy-földibolha (Haltica quercetorum) lárvái a korán fakadó egyedeket kedvelik, mivel kikelésükkor ezeken vannak már táplálékforrást biztosító friss levelek. A Neuroterus quercusbaccarum lencsegubacsai vagy bizonyos levélaknázók viszont a későn fakadókon gyakoribbak. Az ilyen, a tápnövényhez fizikailag kötődő, lárvaként helyváltoztatásra nem képes (szesszilis) fajoknak egyébként valószínűleg ajánlatos is elkerülni a szabadon rágó hernyók által preferált faegyedeket, hiszen azok alkalomadtán „kiehetnék alóluk a leveleket”, sőt akár magukat a lárvákat is felfalhatják, mivel menekülésre nincs módjuk.
A klímaváltozással járó egyre gyakoribb időjárási anomáliák zavart okozhatnak ebben a hosszú idő alatt kimunkált időbeli forrásfelosztásban. Ha ugyanis hosszú tél után robbanásszerűen, hirtelen nyárias hőmérsékletek következnek, akkor a növények egyes fenofázisának eléréséhez szükséges hőösszegek rövidebb idő alatt kumulálódnak, a tölgyek lombfakadása sokkal gyorsabban zajlik, a korai és késői lombfakadás közötti időkülönbség lerövidül, bizonyos esetekben szinte el is tűnik. Az így „kimaradt tavasz” egyébként nemcsak a rovarokra, hanem közvetve a rovarevő énekesmadarakra is jelentős hatással lehet. Hirtelen, nagymértékű felmelegedés esetén ugyanis a gyorsan lezajló rügyfakadással és „levéléréssel” párhuzamosan a tavaszi lombfogyasztó lárvák fejlődése is rövidebb idő alatt megy végbe, azaz sokkal rövidebb ideig kínálnak táplálékbázist például a fiókáikat nevelő széncinkéknek. Ez különösen a második fészekalj felnevelésében okozhat nehézségeket.
Az eddigiek alapján talán már nem is meglepő, de a kocsányos tölgy változatossága nem áll meg a populáció szintjén. Egyetlen faegyed levelei sem egyforma kémiai összetételűek az egymást követő években, de még egy adott időpillanatban sem. A fénynek kitett, illetve az árnyékban fejlődő levelek nagyban különböznek egymástól, de az egy időben jelenlevő, különböző korú levelek tulajdonságai is eltérők lehetnek. Ezeket a különbségeket egyébként maguk a herbivor rovarok is generálhatják. A már említett kis téliaraszoló a kocsányos tölgy egyik közismert, gyakran tömeges tavaszi lombfogyasztója. Erős rágása esetén a tölgy kompenzációs hajtásokkal pótolja az elveszett leveleket. Ezek a levelek azonban magasabb tannin- és alacsonyabb nitrogéntartalmúak, ezáltal kedvezőtlenebbek a vegetációs időszak második felében fejlődő herbivor rovarok szempontjából. Az ilyen leveleken táplálkozó levélaknázók vagy éppen a Diurnea fagella nevű lepkefaj hernyói nagyobb veszteséggel fejlődnek ki, és a lepkék is kisebbek lesznek. Ez utóbbi fajjal kapcsolatos érdekesség, hogy módosult hátsó pár lábaival – a lepkehernyók körében ritka módon – a levélen kaparászva hangokat kelt, amivel a természetes ellenségeit igyekszik távol tartani.
Egy kocsányos tölgyön egyszerre több ezer hangya is folytathat őrjáratot. Ez egyaránt lehet pozitív és negatív hatású a tölgy szempontjából. A hangyák megtámadnak, elűznek, elhurcolnak minden olyan herbivor lárvát, amellyel ezt meg tudják tenni. Ez nyilván jó a tölgynek. Néhány lepkefaj hernyója azonban evolúciós távlatokban felkészült a hangyák zaklatására. Az ellenük való önvédelmet szolgálja például az Apoda limacodes nevű csigalepke hernyójának egyéni „fejlesztése”. Az alulnézeti képen (6. kép) jól látszik, hogy a hernyó szinte tapadókorongként, erősen rögzül az aljzathoz (a levélhez vagy esetünkben a fényképezéshez használt üveglaphoz): a hangyák nemigen találnak rajta fogást, így nem tudják elhurcolni sem. Nem túl jó viszont a tölgynek, hogy vehemensen védelmezik azokat a szívó rovarokat (levéltetvek, pajzstetvek), amelyek váladéka vagy éppen ürüléke cukortartalmú, és így kiváló energiaforrást biztosít ellentételezésként a testőröknek (7. kép). Kísérletileg is igazolt, hogy a hangyák védelmi szolgáltatása jelentősen javítja a levéltetű-kolóniák túlélését. Ugyanakkor az is igaz, hogy néhány, hangyák által őrzött pajzstetű nem sok kárt okoz a fának, sőt akár hasznos is lehet, mivel a hangyák egyidejűleg csökkenthetik a lombfogyasztó rovarok negatív hatásait is. Szóval a kocsányos tölgyön sem minden az, aminek elsőre látszik…
Az izgalmas történeteket hosszan sorolhatnám, további szereplőkkel, újabb ármányokkal, cselszövésekkel. A kocsányos tölgy rovarvilágáról azonban terjedelmi korlátok nélkül sem igen lehetne teljességre törekvő ismertetést adni. Remélhetőleg azonban ez a néhány kiragadott „tanmese” is érzékelteti azt a végtelenül sok és izgalmas drámát, amely a tölgy és a rajta élő herbivor rovarok főszereplésével nap mint nap zajlik.
CSÓKA GYÖRGY
2015/43
