Az ősi tengeri ízeltlábúak és puhatestűek erős külső burkokkal vették körül magukat, mely hathatós védelmet jelentett a ragadozók és az embert (puhatestűt) próbáló környezet, például az erős hullámzás ellen. A külső páncél a szárazföld meghódítása után is hasznosnak bizonyult, méghozzá nemcsak az ellenséggel, hanem a kiszáradással szemben is.

A szárazföldi héjas csigáknak alapvetően két csoportjuk létezik. Egyik a szárazföldi tüdőscsigák, melyeknek a házba való visszahúzódás után „kilátszik a lábuk”, tehát semmi nem fedi le a szájadékukat, amelyen keresztül ki-be közlekedik a testük. Magyarországon megközelítőleg 170 faja él a szárazföldi tüdőscsigáknak. A másik csoportot a kopoltyúscsigák alkotják, ezeknek a héját egy házfedő (operculum) zárja le. A házfedő a mászó kopoltyúscsigák talpának hátsó részén helyezkedik el. A kopoltyúscsigáknak összesen négy hazai képviselője van, viszont a trópusokon a szárazföldi csigafajok akár felét is adhatják. A magyarországi fajok közül a keleti és a nyugati ajtóscsiga (Pomatias rivulare és Pomatias elegans) törvényi oltalom alatt áll. Ugyan a másik két szárazföldi kopoltyúscsiga, a bánáti és a sima hegyescsiga (Platyla banatica és Platyla polita) nem védett, szintén ritkán előforduló és rejtett életmódú fajok, emiatt a gyűjtemények legritkább példányai közé tartoznak.

 

Tüdővel vagy kopoltyúval

A tüdőscsigák „tüdeje” nem más, mint a mészhéjat is kiválasztó köpenynek erekkel gazdagon átszőtt ürege. Ez az üreg a légzőnyíláson keresztül kapja a levegőt, amely a meztelencsigákon a hátpajzs oldalán, a mászó házas csigákon pedig a csigaház és a test találkozásánál látható. A tüdő nagy felületéhez képest a légzőnyílás igencsak keskeny, ezzel is értékes vízpárát spórol az állat. A szárazföldi kopoltyúscsigák érdekes módon nem a szárazföldi tüdőscsigákkal, hanem a tengeri és édesvízi kopoltyúscsigákkal állnak rokonságban. Ennek megfelelően nem tüdejük van, hanem egy-két ctenidium nevű légzőszervük, amelyet kopoltyúnak is nevezhetünk.

Alapszabályként elmondható, hogy a tüdő egy üreg belső falát alkotó, konkáv szerv, a kopoltyú pedig egy felületből kiemelkedő elágazó, konvex felületű szerv, még ha egy üregben helyezkedik is el. A vízi csigák kopoltyúja leggyakrabban egy toll-, fésű- vagy ecsetszerű nyúlvány, melyet az állat a vízben lebegtet, viszont a szárazföldi fajokban a köpeny és az állat teste között található.

A tüdőscsigákkal ellentétben a kopoltyúscsigák köpenyürege nem egy keskeny légzőnyílással van kapcsolatban a külvilággal, hanem a köpeny mintegy ráborul a csiga testére. Emiatt sokkal több vízpárát is veszít a kopoltyúscsiga, mint tüdős rokonai. Ez talán a legkézenfekvőbb magyarázat arra, hogy a szárazföldi kopoltyúscsigák nagy része csak a trópusi és szubtrópusi nedves erdők lakója, igazán szárazságtűrő alig akad köztük.

 

A legtöbb szárazföldi tüdőscsiga is a nedves környezetet kedveli, néhányuk azonban akár félsivatagi körülmények között is jól érzi magát. Ennek csigacsoportonként változó szervezettani háttere van. Egyeseknek krétafehér a héja, amely hatékonyan veri vissza a nap sugárzását. Ilyen például a Magyarországon is sokfelé előforduló és terjedőben lévő kórócsiga (Xerolenta obvia). Hasonló, a napsugárzásnak kitett életmódot folytató csigafajok esetében kimutatták, hogy az állat fehérjéi jóval magasabb hőmérsékleten csapódnak ki, mint az árnyékosabb élőhelyen élőké, vagyis molekuláris szinten is alkalmazkodtak a hőséghez. Más szárazságtűrő fajok inkább a föld alatti életmódra tértek át: mélyen a talaj repedéseiben vagy giliszták által ásott alagutakban élnek. A szárazságtűrő csigák közös jellemzője, hogy rendkívül hosszú nyugalmi állapotot is képesek élve átvészelni.

Torlaszok, csövek, bordák

Bár az anyagcsere inaktív állapotban jelentősen lecsökken, a csigáknak akkor is lélegezniük kell. A tüdőscsigák legnagyobb része a nyugalmi időszak alatt egy mészlemezzel (epiphragma) zárja le a szájadékát, ám ezt követően is képes a gázcsere biztosítására a lemez pórusain keresztül. Az epiphragma ugyan funkcionálisan hasonlít a kopoltyúscsigák operculumához, mégsem szabad a kettőt összetéveszteni. Az előbbi egy időszakos ajtótorlasz, utóbbi az állattal együtt növekvő testrész.

A kopoltyúscsigáknak a nyugalmi időszak alatt nincs szükségük időszakos mészlemez létrehozására, mert ott van a házfedőjük, amely tökéletesen elzárja a szájadék bejáratát. A kihívás itt következik: bár a ház védelme megoldott, légzés ilyenkor nem lehetséges. Bizonyos fajok időnként ki-kinyitják a házfedőt, ily módon biztosítják a gázcserét. Az ajtó kinyitása nyilvánvalóan rizikós cselekedet, hiszen ez alatt az állatot megtámadhatja egy ragadozó, illetve a nedves testfelületről könnyen értékes vízpára is távozhat. A probléma megoldására a kopoltyúscsigák több csoportja is légzőcsövet fejlesztett a törzsfejlődés során. A légzőcső az operculum mögött ered, és a külső vége nyitott, így a gázcsere zavartalanul mehet végbe úgy, hogy a csigaház „ajtaja” teljesen zárva van.

Az Alycaeidae nevű család, mely Kelet-Ázsiában elterjedt, nagyjából 350 tagot számlál. Az ide sorolt fajok közös jellemzője, hogy a légzőcső a varratban húzódik az utolsó és az utolsó előtti kanyarulat között. Az összes többi, légzőcsővel rendelkező kopoltyúscsigával ellentétben az Alycaeidae család fajainak kívülről zárt a légzőcsöve, amely egy jól ismert paradoxon volt a malakológiai, azaz a puhatestűekkel foglalkozó szakirodalomban. Henry H. Godwin-Austen, akinek nevét a híres himalájai hegycsúcs, a K2 örökítette meg, a következőt fogalmazta meg 1882-ben megjelent, indiai puhatestűekkel foglalkozó monográfiájában: „Észre kell vennünk, hogy az Alycaeus-ok varrati csöve mentén lévő héjrész mindig felfújt, és sűrűbben bordázott, mint a csigaház többi része. A kettő között valami bensőséges szerkezeti kapcsolatnak kell lennie.” Hogyan lehetséges a gázcsere úgy, hogy a cső vége zárt, és mi a bordák szerepe? Egy fél évszázada megjelent publikáció (Rees, 1964) szerint mikroszkopikus lyukaknak kell lenniük a légzőcső felületén, máskülönben a gázcsere nem mehet végbe.

Mikrocsatornák

Hogy magyarázatot találjunk az ellentmondásra és a légzőcsővel szomszédos bordák szerepére, különböző, az Alycaeidae családba sorolt fajok példányait vizsgáltuk fény- és pásztázó elektronmikroszkóppal. A varratban futó légzőcső egy ponton nyílik a ház belsejébe. A nyugalomban lévő (házába behúzódott) állat légzőszerve nagyjából itt helyezkedik el, így a beérkező friss és a kilépő elhasznált levegő rövid úton képes áramlani.

A légzőcső külső felszínének feltörése után sok apró, keskeny nyílást találtunk. Mivel logikusan ezeknek a nyílásoknak folytatódniuk kell a csigahéjban, a légzőcső melletti héjrészt keresztben eltörtük, és a felületet elektronmikroszkóppal megvizsgáltuk.

Legnagyobb megdöbbenésünkre világossá vált, hogy a héj legfelső rétege sokszorosan felgyűrődik, és a szájadék felőli fodor maga alá gyűri a szomszédos fodrot. A két szomszédos fodor egy hosszanti, körülbelül 16 mikrométer átmérőjű kicsiny csatornát alkot. A két fodor egymáshoz való viszonya a lemeztektonikához hasonlít: a szá­ja­dék­hoz közeli (elülső) fodor a szárazföldi, a szájadéktól távoli (hátulsó) fodor az alábukó, óceáni kéregre emlékeztet. A mikrocsatornát egészen a csigaház köldökéig végig lehetett követni, ahol a héj felső rétegének gyűrődése rendezetlenné válik, és nagy valószínűség szerint a levegő itt képes behatolni a mik­ro­csa­tornákba, illetve kilégzéskor innen távozik. A levegő tehát a köldökben nyíló mikrocsatornákon keresztül a varrati csőbe jut, onnan pedig a házfedővel lezárt csigaház belsejébe.

Különböző, Kínában és Vietnámban élő fajokat vizsgálva kiderült, hogy a két kéreg egymáshoz való viszonya fajra, illetve fajcsoportra jellemzően alakul, ezért nagyon jól hasznosíthatók a csigák rendszerezésében. A Dicharax génuszba sorolt fajok mik­rocsatornáit vizsgálva érdekes struktúrára bukkantunk. Eszerint az elülső kéreg egy magas, a tetején hajlott bordát növeszt, amely a szomszédos bordákkal szinte érintkezésben áll. Úgy tűnik, hogy az egymással szomszédos, magas bordák egy légréteget zárnak közre a mikrocsatornák szintje felett. Ennek a funkciója még nem tisztázott, és bár a csigák nem állandó testhőmérsékletű állatok, a felső, csapdába zárt légrétegnek szerepe lehet a ki- és belélegzett levegő hőmérsékletének szabályozásában.

A most felfedezett mikrocsatorna-rendszer a legkifinomultabb megoldás a környezettel való kapcsolat minimalizálására az összes házfedővel rendelkező csigacsoportok között. A légcsere körülbelül 100 mikro­négy­zet­mé­ter keresztmetszetű mikro­csa­tor­nán keresztül megy végbe, az még a legkisebb parazitákat (például csigaatkák) sem engedi bejutni a csigaházba. Mindemellett a mikrocsatorna-rendszer minden bizonnyal hathatós védelmet nyújt a kiszáradás ellen is.

PÁLL-GERGELY BARNA

2016/41